Физиология высшей нервной деятельности

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь

или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их

способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным

условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного

раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное

слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в

предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не

разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование

внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот

внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то

есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего

на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать

сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то

условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится

эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших

полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке

запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется

безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала.

В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную.

Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в

течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй,

деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу,

Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им

запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с

помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы

включить новый сигнал,

49

вызывающий у собаки рефлекс «что такое?», то наблюдается описанное выше

торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у

животного начинает выделяться слюна. Этот опыт показывает, что отсутствие

реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие

активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав

сильную пищевую мотивацию у животного. В этом случае, если собака голодна,

то слюноотделение начинается сразу же при предъявлении условного сигнала.

Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных,

что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников.

Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу

двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется

двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный

компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь

когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и

безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих

химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически

оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока,

содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-

кишечном тракте.

Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе

различения близкородственных раздражителей. Если, например, у собаки

выработан условный пищевой рефлекс на ноту ДО третьей октавы, то при

предъявлении животному любой другой ноты у нее будет сначала проявляться

эта же условная реакция. Однако, потом, поскольку пищей подкрепляется

только нота ДО, все остальные звуки перестанут вызывать слюноотделение

Происходит это потому, что предъявление животному нот без подкрепления

приводит к развитию дифференцировочного торможения. Доказать, что отсуствие

реакции связано именно с развитием торможения, можно, примени» прием

растормаживания с помощью посторонних сигналов, либо создав сильную

пищевую мотивацию у собаки. При выработке дифференцировок необходимо

начинать с раздражителей, сильно отличающихся друг от друга. Так, у собаки

условным раздражителем был сделан круг, который подкрепляли едой. Этот круг

стали чередовать с эллипсом с соотношением осей 8:9, то есть и по форме

очень близким к кругу. Эллипс едой не подкрепляли. Попытки добиться

различения

50

этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У

собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в

агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка,

рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение

была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки

дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала

собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей

4:8 (сильно отличающийся от круга), не подкрепляемый едой. Дифференцировка

вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует

на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с

соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется

эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки

дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению

круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной

выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга,

подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться

различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8.

Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и

человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации

условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию

на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при

образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки

этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I

порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких

сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть

вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке

предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют

их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное

значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет.

Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных

сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если

новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и

привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на

данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или

один метроном не будут

51

сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо

условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового

раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих

случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой

комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более

сильным раздражителем.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают

торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом,

поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и

потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о

механизме условного торможения. Первая из них связана с исследованиями

Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах

условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали

различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы.

При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на

один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой

комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате,

подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс.

Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет

слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной

реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных

рефлексов. Они демонстрируют роль

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не

вызывают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть

подготавливают животное к конкретной условной реакции на один и тот же

раздражитель. У этой же собаки в первой комнате вырабатывался условный

пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение

условного слюноотделительного рефлекса на свет в первой комнате. Отмена

52

подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения.

Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема

условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр

безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может

локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре

безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для

выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у

собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того,

как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили

метроном, на который ранее у этой же собаки был также

выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное

реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения

условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался

заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали

свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный

оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет

хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении

условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не

локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение

условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре

условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления.

Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение,

является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на

основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного

рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то

животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу,

что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов,

образующих временную связь, на центры условного и

безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при

продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию

торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов,

образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю

структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к

наступлению сна.

53

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К.

Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных

рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного

подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в

форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы

на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или

биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий

сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис.

11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что

за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в

коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит

условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения.

Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается

по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее

торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна

при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов.

В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм

угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена

болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать

на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током.

Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной

реакции или трудного состояния? Вряд ли животное «неприятно удивлено» тем,

что свет не подкрепляется болевым раздражением.

П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую

торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене

подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного

возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам

отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет

механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития

отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре

больших полушарий.

54

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться

полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические

основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора

- гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими

мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

АНАЛИЗ И СИНТЕЗ В ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Исследуя процессы образования и торможения условных рефлексов, Павлов

пришел к выводу о том, что в коре больших полушарий происходят как

аналититические, так и синтетические процессы. Так, сам факт образования

условного рефлекса отражает процессы синтеза, то есть объединения в коре

двух или нескольких возбужденных очагов, между которыми устанавливается

временная связь. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе

анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных

рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на

ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем - в 31 г,

то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30

г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом

условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует

различие между грузиками.

На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает

сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если

условный пищевой рефлекс выработан на ноту ДО, то сначала любая другая нота

вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии

генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре

больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота ДО, нес

другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта

стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе

которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание

звуков.

55

Павлов создал учение о синтез-анализаторах, суть которого в том, что

сложные процессы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности

обеспечиваются совместной работой основных анализаторов: зрительного,

слухового, обонятельного, кожного, двигательного, вестибулярного,

вкусового, а также анализаторов, рецепторы которых заложены во внутренних

органах.

Каждый анализатор состоит из трех частей:

[pic]

периферического, проводникового и мозгового отделов (рис.12).

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, которые

воспринимают внешние и внутренние сигналы. Рецепторами зрительного

анализатора являются палочки и колбочки, расположенные в сетчатке глаза,

рецепторами слухового анализатора -чувствительные клетки кортиева органа,

расположенного в улитке, рецепторами кожного анализатора -многочисленные

рецепторы кожи всей поверхности тела. Рецепторы двигательного анализатора

расположены в мышцах и сухожилиях, составляя группу проприорецепторов.

Вкусовые рецепторы покрывают поверхность языка и ротовой полости и

раздражаются при пережевывании пищи. Рецепторы вестибулярного анализатора,

отвечающего за правильное положение тела в пространстве, расположены в

полукружных каналах и в преддверии внутреннего уха. Проводниковый отдел

каждого анализатора представлен соответствующими чувствительными

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12