Функции ГЛИИ

Функции ГЛИИ

Воронежский институт экономики и социального управления

Контрольная работа.

Тема: Функции ГЛИИ

Дисциплина: Физиология ЦНС.

Выполнила: Захарова Дарья

Заочного отделения

II курс

Специальность: Психология.

Проверил: Даниленко В. И.

ВОРОНЕЖ 2004 г.

Содержание работы.

Введение.

1.Физиология глии.

2.О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

3.Возможная роль глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ.

Заключение.

Литература.

Введение.

Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал

им это название, подразумевая под ним вещество, склеивающее нервную ткань.

Он отметил многие свойства глиальной ткани, которые позднее легли в основу

ряда гипотез. Вирхов писал: "Очень важно знать, что во всех частях нервной

системы наряду с истинно нервными элементами существует один вид ткани,

которая родственна обширным, распространенным по всему организму тканевым

образованиям, известным под названием соединительной ткани. При

рассмотрении патологии и физиологии головного и спинного мозга следует в

первую очередь разобраться, какая ткань подвергалась воздействию или

раздражению: является ли она нервной тканью или это просто интерстициальная

ткань. Опыт показывает, что именно в этой ткани головного и спинного мозга

чаще всего локализуются патологические изменения, например, жировая

дегенерация. Через нейроглию проходят сосуды, которые, таким образом, почти

всюду отделены от нервного вещества тонким промежуточным слоем и не

находятся в непосредственном контакте с ним" (Вирхов,1859). В течение

последующих лет интенсивное изучение нейроглии велось преимущественно

нейроанатомами и патоморфологами, которым эта ткань была известна как

наиболее распространенный источник опухолей мозга. По-видимому, последнее

связано с тем, что клетки нейроглии, в отличие от нейронов, сохраняют

способность к делению во взрослом состоянии. Наиболее характерный признак

глиальной клетки по сравнению с нейроном — отсутствие аксона.

Нейроглию изучают и исследуют и сейчас, экспериментально находя ее

новые свойства. В этой работе дано описание исследования о передаче

метаболических сигналов в системе нейрон-нейроглия и освещение вопроса о

возможной роли глии в обеспечении нейронов АТФ.

1. Физиология глии.

По морфологическим признакам клетки нейроглии обычно подразделяют на

две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов

выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в

цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает среди

пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют

протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного

материала; они распространены в сером веществе вблизи тел нейронов,

дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и

нейронами. Олигодендроциты находятся преимущественно в белом веществе, где

они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Шванновские клетки

периферических нервов аналогичны олиголендроцитам; они образуют миелин

вокруг крупных, быстро проводящих аксонов. Однако глиальные клетки мозга и

периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые

образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки, тогда

как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Клетки эпендимы,

которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также

относятся к глиальным клеткам. Трудности изучения функции глии обусловлены

прежде всего отсутствием метода, который позволяет отделить нейроны от

глии, поскольку эти две ткани чрезвычайно сильно переплетены. В течение

последних двух десятилетий глиальным клеткам пытались приписать целый ряд

функций, например функции обучения и памяти. Основная трудность проверки

всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физиологических методик. Все

гипотезы преимущественно возникли на базе гистологических наблюдений, а

гистологические методы, как правило, не могут выявить физиологическое

взаимодействие между клетками.

Перечислим основные установленные функции нейроглии. 1.Опорная роль

(это главная мысль Р. Вирхова). 2. Изоляция, обособление нейронов.

Глиальные клетки могут выполнять роль электрических изоляторов, а также

служить пространственным барьером для распространения медиаторов или ионов.

Например, установлено, что клетки нейроглии способны поглощать некоторые

виды медиаторов. 3. Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани.

Как уже указывалось, клетки нейроглии способны к делению в течение всей

жизни организма. Благодаря этой способности они участвуют в образовании

рубцовой ткани. При регенерации нервов последние прорастают по ложу из

оставшихся шванновских клеток. При этом регенерация идет не беспорядочно, а

только в направлении иннервируемого органа. Это дает основание предполагать

существование химического сродства, которое направляет регенерирующий аксон

к месту его назначения. 4. Роль глиальных клеток в онтогенетическом

развитии нервной системы.

Например, было установлено, что в процессе развития мозга нейроны

перемещаются вдоль отростков глиальных клеток.

Тесная связь между нейроглией и нейронами позволяет предполагать, что

клетки нейроглии обеспечивают первоначальный каркас для последующего

формирования нейрональных структур. 5.Обеспечение нейронов питательными и

другими веществами. Эта идея восходит к К. Гольджи (1883). Он писал:

"...должен сказать, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани,

которая, хотя и является соединительной, поскольку соединяет различные

элементы и со своей стороны обеспечивает распределение питательных веществ,

в то же время отличается от обычной соединительной ткани по морфологическим

и химическим признакам и имеет иное эмбриональное происхождение".

Предположение о необходимости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза

медиаторов, было подтверждено, например, на культуре диссоциированных

клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов

нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина.

Физиологические критерии для идентификации глиальиых клеток в мозге

млекопитающих. При внутриклеточной регистрации активности нейронов в

центральной системе позвоночных и беспозвоночных животных были обнаружены

клетки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал покоя этих клеток

был очень высоким, иногда до —90 мВ, без флуктуации, которые характерны для

нейронов как результат фонового возбуждения отдельных синапсов. Попытки

возбудить эти клетки внутриклеточными толчками тока также были

безрезультатными. Инъекция в них красителей (например, роrcion yellow) и

последующий гистологический контроль подтвердили, что это клетки глин.

Исследования показали, что смежные глиальные клетки соединены между собой

щелевидными контактами. Они напоминают в этом отношении другие ткани,

например эпителиальную, железистую и т.д. Можно предположить, что такие

плотные связи между отдельными глиальными клетками связаны с

взаимодействием этих клеток, например метаболическим взаимодействием. О

системах сигнализации от нейронов к глиальным клеткам известно очень мало.

Например, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus

была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, однако

амплитуда ответа обычно не превышала 4 мВ. Гипотеза, которая объясняет

такие ответы, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона

(или аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и

деполяризует глиальную клетку. Роль локального повышения концентрации

экстраклеточного калия может быть очень велика. Например, есть данные, что

локальное повышение концентрации калия может запустить аномальную

активность нейронов. В этих условиях глия может выполнять роль

буфера, защищающего нейроны от влияния калия.

2. О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

(Н. Г. Алексидзе Тбилисский гос. Университет, Тбилиси, СССР)

Гипотеза А. И. Ройтбака об участии глиальных клеток в замыкании

временных межнейрональных контактов стимулировала исследования по биохимии

нейронно – нейроглиальных взаимоотношений В настоящее время всеми

признается что нейрон-нейроглия является функциональной единой системой,

однако материальная сущность передатчиков сигнала от нейрона на клетки глии

и многие вопросы, связанные с его реализацией в метаболические процессы,

остаются открытыми.

Было высказано предположение, что биохимический цикл глиального

обеспечения функции нейронов осуществляется путем обратной метаболической

связи при непосредственном участии в качестве передатчиков сигнала

нейромедиаторов, К+, аммиака и др. соединений. Предпосылки для такого

заключения имелись как в нейрохимической, так и в физиологической

литературе, но требовалось коррелятивное сопоставление физико-химического

состоя мембран глии с биохимическими процессами в них в условиях

моделирования возбуждающего и тормозного состояния нейрон – нейроглиального

комплекса.

Исходя из вышесказанного мы предприняли исследование участия К+,

нейромедиаторов и аммиака в передаче метаболических сигналов от нейрона на

клетки нейроглии в условиях их целостного состояния, на уровне

изолированных единичных нейронов и глиального скопления или же обогащенных

нейронами и глиальными клетками фракций.

МЕТОДИКА.

Объектом исследования служили беспородные белые крысы и кролики.

Нейроны и глиальные клетки выделяли из срезов головного мозга кроликов

методом Хидена, обогащенные нейронами и глиальными клетками фракции — из

коры больших полушарий крыс и кроликов по прописи Роуза в модификации.

Скорость поглощения кислорода изолированными нейронами в глиальными

клетками измеряли методом поплавка в модификации Хидена и Пигона, в опытах

с обогащенными фракциями был использован полярографический метод

определения дыхания.

Результаты.

Влияние К+ на скорость потребления клетками глии и нейронов.

Впервые, об особой чувствительности глиальных клеток к К+ указал

Куффлер с сотрудниками. Позже этот вывод был обоснован биохимически

датским ученым Хертцом. Однако анализ его результатов был затруднен, так

как изолированные нейроны были получены в основном из коры головного мозга

кошек, а скопления глии - из коры мозга крыс.

Кроме того, имелись определенные недостатки и в методике исследования.

После разработки метода дубль поплавка удалось показать стимулирующее

влияние К+ на дыхание клеток глии вестибулярного ядра Дейтерса, а нейроны,

даже в специальных опытах с предварительно измененным содержанием К+ в

инкубационной среде от 5мМ до 60мМ, не обнаруживали существенных различий в

скорости поглощения кислорода.

Рисунок 1. Влияние К+ на дыхание нейрона(2) и нейроглии(3) латерального

вестибулярного ядра Дейтерса кролика. Стрелками указан момент добавления

К+ в инкубационную среду. 1-контроль, без нервных клеток.

В опытах с обогащенными нейронами и глиальными клетками фракциями при

избытке К+ Бредфорд и Роуз наблюдали примерно равное усиление их дыхания,

а согласно данным Хультборна и Хидена скорость поглощения кислорода

изолированными нейрональными клетками возрастала примерно в 2 раза.

Вотличии от результатов Бретфорда и Роуза, работая с фракциями обогащенными

нейронами и глиальными клетками, Халиаме и Хамбергер подтвердили результаты

Хертца и наши об особой чувствительности клеток глии к К+. В связи с такими

разногласиями о действии К+ на нервные клетки, мы провели анализ

экспериментальных условий описанных выше опытов. Как выяснилось, при

получении обогащенных нейронами и глиальными клетками фракций в градиенте

фикола и сахарозы в среде Роуза концентрация, К+ была 100 мМ, а в среде

Хамбергера, Хертца и нашей, концентрация К+ не превышала 5 мМ. Из данных

литературы известно, что повышение концентрации К+ до 100 мМ и выше

вызывает моментальное и обычно необратимое изменение цитоплазмы глиальных

клеток и ее сморщивание. Высокие концентрации К+ в среде культивирования

нервных клеток вызывали увеличение объема глиальных клеток и уменьшение

содержания в них сухого остатка. В нейронах такие изменения не были

найдены. Следовательно, можно было предположить, что низкая

чувствительность глиальных клеток к К+ в опытах Брэдфорда и Роуза в

условиях повышенного содержания К+ в среде их выделения обусловлена

предварительной деполяризацией и сенсибилизацией мембран глии. Это было

доказано экспериментально.

При замене К+ ионами натрия в среде выделения нервных клеток резко

возрастает чувствительность обогащенных глиальными клетками фракций к К+

усиление дыхания, по отношению к контролю (1,5 мМ К+), составило примерно

90%. Таким образом, была выяснена причина разногласия относительно

чувствительности нервных клеток к К+ и высказано предположение об участии

К+ в передаче метаболического сигнала от нейрона на клетки нейроглии.

Ацетилхолин как передатчик метаболического сигнала в системе нейрон-

нейроглия.

При изучении возможной роли ацетилхолина (АХ) в качестве передатчика

метаболического сигнала в нейрон-нейроглиальной системе мы исходили из

следующих фактов 1) ацетилхолин освобождается при возбуждении и вызывает

сдвиги в мембранной активности глии;

Таблица 1

Влияние ацитилхолина(АХ) на скорость поглощения кислорода (ОАХ)

обогащенными клетками глии фракций при разных соотношениях К+/АХ. О0-

скорость поглощения кислорода без АХ. Концетрация АХ-10-

5г/мл

|К+ мМ |Скорость поглощения кислорода мкА О2/мин |

| |Оо |% |Оах |% |В % к Оо |

|5 мМ |6,82±0,45 |100 |8,06±0,81 |100 |118,2 |

|40 мМ |10,21±0,62 |161,1 |12,87±0,42 |159,7 |126,1 |

|60 мМ |13,45±0,73 |197,2 |12,5±0,54 |155,1 |92,2 |

2) под влиянием АХ изменяется активность ряда ферментов обмена углеводов,

липидов, белков, нуклеиновых кислот и т.п.

В связи с вышеизложенным, мы предприняли исследование наличия связи

между изменением мембранной активности клеток глин и углеводным обменом в

них при воздействии АХ. При этом особое внимание обращалось на соотношение

К+ к АХ (К+—5 мМ/АХ — 10-5 г/мл; К+- 40 мМ/АХ—10-5 г/мл; К+—60 мМ/АХ—10-5

г/мл).

Было установлено (табл. I), что при концентрации К+ 5 мМ скорость

поглощения кислорода клетками глии в присутствии АХ возрастает на 18%. При

более высокой концентрации К+ (40 мМ) эффект АХ усиливается и достигает

26%, а при концентрации К+ 60 мМ стимулирующий эффект АХ на дыхание

элиминируется, а по сравнению с контролем даже проявляется тенденция к

торможению. Стимулирующий эффект АХ на скорость поглощения кислорода

полностью исчезает в присутствии аптихолинэргического агента — атропина.

Этот факт указывал на существование холинэргического рецептора на мембранах

глии, что в настоящее время является хорошо доказанным экспериментально.

Подтверждается существование холинэргического механизма регуляции дыхания

глиальных клеток, где роль информатора сигнала может выполнить возбуждающий

нейропередатчик АХ.

ГАМК как передатчик метаболического сигнала в нейрон-нейроглиальной

системе.

Из данных литературы известно, что под влиянием ГАМК изменяется

мембранная активность глии и стимулируются окислительные процессы в

нервной ткани. Следовательно, можно было допустить, чти и ГАМК может

претендовать на роль метаболического сигнала. С целью решения данного

вопроса в качестве объекта были взяты нервные клетки ядра Дейтерса кролика,

где функцию нейропередатчика выполняет ГАМК. Изменения в содержании ГАМК

вызывали введением ГАМК и фармакологических веществ (гидроксиламин,

тиосемикарбазид), действие которых связано с обменом ГАМК. Об изменении

метаболической активности изолированных нейронов и клеток глии судили по

сукцинатоксидазной (СО) активности (СОА), которая является удобным тестом

для оценки функционального состояния нервных клеток.

Было установлено, что в зависимости от уровня содержания ГАМК в

головном мозгу активность СО меняется реципрокно: ГАМК подавляет активность

фермента в нейронах, а в глии напротив—стимулирует. Под влиянием

гидроксиламина по сравнению с нормой более чем в 2 раза возрастает САО

нейронов, в нейроглии—подавляется. Тиосемикарбазид также стимулировал СОД в

нейронах, но не оказывал влияния на активность фермента в клетках глии.

Учитывая разнонаправленность действия ГАМК, гидроксиламина и

тиосемикарбазида па количественное распределение ГАМК в головном мозгу и

Страницы: 1, 2